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动物小肠粘膜上皮细胞的能量养分

发布时间:2014-01-17 16:39内容来源:未知 点击:

动物在生命活动中,有必要常常从外界环境吸取养分物质,作为机体活动和安排成长的物质和能量来历。食物中的养分物质大多不能被动物直接吸收运用,有必要经消化道内加工,转变成布局简略的可溶性小分子物质,才干透过消化道上皮进入血液和淋巴,供机体安排运用。因此,养分的首要进程是消化吸收,肠道是动物消化吸收的主场所,肠道的正常发育和安康关系到动物整体安康和杰出出产功用,含义甚大。
  肠道不仅是养分物质消化和吸收的重要场所,并且是养分物质代谢的首要器官(张军民,2000)。肠道有些养分尤其是小肠粘膜细胞的能量养分是养分学的重要组成有些,它不仅是小肠本身正常发育所必需的,也是消化、吸收等许多生理进程能够正常进行所必需的。注重小肠本身的养分,着重小肠粘膜养分在动物养分中的效果,尽量削减肠道布局和形状的改变,然后为动物正常生计和发育供给杰出的物质基础。
  1 小肠粘膜布局和细胞搬迁
  小肠壁的布局可分为四层,自内向外依次为粘膜层、粘膜基层、肌层和外膜。粘膜层是由上皮、固有膜和粘膜肌层组成。小肠粘膜首要由肠上皮细胞和涣散其间的杯状细胞组成。
  小肠粘膜层的外表构成指状突起??小肠绒毛,在绒毛底部有成单管状的隐窝,两者的上皮相互衔接。在胚胎时期,小肠上皮细胞由肠粘膜基层的细胞分解,分解的细胞逗留于隐窝。隐窝底部的上皮细胞不断进行有丝割裂,完结有丝割裂的细胞在其它细胞的推进下逐渐从隐窝向绒毛移行,最终抵达小肠绒毛顶端并掉落,掉落的肠道上皮细胞进入肠腔并随粪便排出体外,变成内源性物质的一有些。经过不断割裂和掉落,小肠上皮细胞处于一种动态平衡,这种动态平衡继续于动物的终身。这个进程称为粘膜细胞的搬迁,搬迁所需的时刻称为细胞周转(向土寿,1990)。
  粘膜上皮细胞间衔接严密,老练的肠上皮细胞突出在绒毛的顶部,不断被更新,在一切的安排中其周转率最高。正常状况下,成年动物小肠粘膜上皮细胞大概2~4天悉数更新一次,在重生动物,细胞周转大概需7~10天(向土寿,1990),假如幼龄动物的肠粘膜上皮细胞被危害则其比成年动物更难康复。
  小肠的功用单位是绒毛,作为绒毛的功用细胞??肠上皮细胞起源于不一样的隐窝细胞,在隐窝处肠上皮细胞是排泄性的,当它移行到绒毛的一侧,老练为吸收的绒毛细胞,微绒毛变长、细胞数目增多且消化酶发育,假如绒毛顶端被危害,老练的吸收细胞丢掉发作消化酶净排泄的才能;挑选损害不老练的隐窝细胞,理论上大概发作有利的影响,但实际上构成严峻的绒毛细胞更新失调,这以后果与绒毛顶端损害一样。安排学上绒毛变短和交融即是所谓的“绒毛萎缩”,它致使粘膜功用性外表积削减,吸收才能下降(张军民,2000)。
  2 小肠粘膜上皮细胞的能量流向
  活细胞的生命活动表现为遗传、代谢和生理等活动。这些活动无不与物质的有关化学反应有关。与非生物界一样,细胞的化学反应也涉及到能量的转化。细胞是高度有序的杂乱布局,要保持这样的有序布局要耗费能量,细胞一旦失掉能量供给,就要崩溃逝世。从本质上讲,细胞生命活动即是能量转化进程。
  2.1 细胞割裂
  小肠粘膜上皮细胞的割裂即有丝割裂包含核割裂和细胞质割裂。割裂是上皮细胞增殖的条件和物质基础,失掉割裂才能的细胞,增殖就无从谈起。
  2.2 胞质割裂
  动物的小肠粘膜上皮细胞在有丝割裂后中心构成一个缩短环,将一个细胞割裂成两个子细胞,这个进程称为胞质割裂。经过胞质割裂,小肠粘膜上皮细胞一分为二,新细胞构成后,逐渐向绒毛顶端搬迁,以弥补小肠粘膜掉落的细胞,保持动物小肠粘膜的完好和安康。
  2.3 细胞运动
  肌肉缩短是一种特别的细胞运动。动物的小肠粘膜上皮细胞具有相似肌肉缩短的运动和相似肌丝滑动模型的分子运动机理。上皮细胞中排列有规整的激动蛋白丝,依托这些微丝,小肠绒毛能够不断的运动,推进小肠吸收养分物质。
  2.4 物质运送
  物质运送是小肠粘膜上皮细胞最重要的生物学功用,依托这种功用,上皮细胞能够把多种消化后的养分物质由肠腔转运至血液和淋巴体系,供给肠外安排运用。小肠粘膜上皮细胞的主动吸收进程首要靠细胞的代谢活动,是一种需求耗费能量的、逆电化学梯度的吸收进程。养分物质的主动吸收需求由细胞膜上载体帮忙,须有酶的催化和供给能量。
  2.5 信号转导
  信号转导是生物细胞的一种重要功用。小肠粘膜细胞也存在着相似进程。酸性胃食糜影响十二指肠和空肠的粘膜,使肠粘膜排泄促胰液素的进程就存在着一系列信号的转导进程。信号的转导也需耗费粘膜上皮细胞的能量。
  3 小肠粘膜上皮细胞的能量来历
  小肠粘膜上皮细胞除保持本身布局完好外,还承当机体多种重要生理功用,如养分吸收、各类活性分子的转运和排泄等,这些生理进程的进行以及本身布局完好的保持、更新都需耗费能量。小肠粘膜细胞能量供给缺少,就会致使上皮细胞损害及其功用失调,进而致使消化体系的重要疾病、感染乃至整个动物机体的病理状况。
  3.1 谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸
  饲粮谷氨酰胺、谷氨酸、天冬氨酸和动脉谷氨酰胺是小肠粘膜的首要燃料,为比如养分物质搬运和高功率的细胞内蛋白质周转等肠道ATP依赖性的代谢进程供给能量(Burrin和Reeds,1977),谷氨酰胺亦是肠道粘膜细胞割裂及安排成长所必需(徐永对等,2000)。
  用离体大鼠小肠的灌注标本及主动灌注大鼠空肠的活体标本,Windmueller和Spaeth(1978)以示踪法研讨了谷氨酰胺碳和氮的代谢终产物,发现近三分之二的谷氨酰胺碳被氧化为二氧化碳,谷氨酰胺氮则以氨、丙氨酸、瓜氨酸和脯氨酸呈现。在粘膜细胞谷氨酰胺的调理下,其终产物进入门脉循环,因此,谷氨酰胺不管从小肠粘膜刷状缘或从动脉经基底侧膜进入粘膜细胞有一样的代谢方法。在随后的一系列研讨中,Windmueller和搭档们也发现肠腔中的谷氨酸和天冬氨酸的广泛运用状况。发现成年鼠吸收这些氨基酸后,小肠可运用25%~33%的动脉谷氨酰胺,占全身谷氨酰胺运用的30%,但与谷氨酰胺比较,动脉谷氨酸和天冬氨酸在小肠中的周转微缺少道。但是肠内给予谷氨酸和天冬氨酸,象谷氨酰胺一样被小肠粘膜代谢,鼠空肠别离代谢大概66%、99%和大于99%的肠内谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸,日粮中绝大多数谷氨酰胺和简直一切的谷氨酸和天冬氨酸不进入门脉循环,然后不被肠外安排所运用(张军民,2000)。
  谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸的代谢路径及代谢酶的活性在大鼠小肠中已被量化,大鼠空肠谷氨酰胺代谢所发作的氨、瓜氨酸、丙氨酸和脯氨酸各占37.9%、27.6%、24.4%和7.2%。与谷氨酰胺比较,谷氨酸和天冬氨酸在小肠中很少或不发作氨,提醒了转氨基在代谢中很少或不发作氨,提醒了转氨基在代谢中的首要效果。成年大鼠小肠中二氧化碳、乳糖、丙氨酸和血糖各占粘膜谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸总碳代谢的56%~64%、16%~20%、4%~8%和2%~10%。在同一次一样饲喂条件下,动脉谷氨酰胺的氧化、肠粘膜谷氨酰胺及谷氨酸、天冬氨酸的氧化和血糖的氧化在大鼠小肠发作二氧化碳中各占38%、39%和6%。这些成果标明氨基酸而非血糖是小肠粘膜的首要燃料(Dudley,1998)。
  3.2 葡萄糖、酮体和短链脂肪酸
  小肠细胞葡萄糖的摄入率与谷氨酰胺的摄入率一样,而对小肠上皮细胞的氧化燃料而言,谷氨酰胺比葡萄糖重要。
  静脉灌注酮体能够推进施行了结肠吻合术的大鼠的创伤的愈合,较运用葡萄糖或氨基酸时的康复速度要快。酮体是不是能推进小肠粘膜的损害修正和更新以及在某些条件下,酮体是不是是上皮细胞的燃料,当前有关材料较少。
  富含杂乱碳水化合物的饲粮在大肠中经细菌的发酵,发作短链脂肪酸,如乙酸、丙酸和丁酸而被吸收。研讨成果标明:短链脂肪酸在保持肠道安康上起着无穷效果,富含可发酵纤维的饲粮经过向肠道供给短链脂肪酸方式的即时可用燃料来避免肠道的萎缩。短链脂肪酸,特别是丁酸是后部肠道首选的可氧化燃料。研讨标明,抵达后肠的饲粮纤维发作的短链脂肪酸能够反过来影响小肠的肠道布局和能量代谢。许多研讨发现,饲喂高纤维饲粮的成长猪与饲喂低纤维饲粮的比较,在空肠有更高的隐窝相对增殖率,这相当于增加了小肠粘膜上皮细胞的相对周转率。小肠隐窝加深的缘由能够是大肠发作短链脂肪酸增加,其反过来影响小肠隐窝发作。
  绝大多数饲粮纤维的发酵需求24~72h,而短链脂肪酸的吸收滞后于摄食。在进食后而小肠尚无有些可运用养分的状况下,后肠中饲粮纤维的发酵能够调理氮架和碳架的分解代谢以保持胃肠道上皮细胞的正常增殖和功用。这关于以接连进食为特征的单胃动物能够是必要的,有利于进步其代谢功率。
  4 小肠粘膜细胞的能量养分对仔猪肠道发育的影响
  猪的小肠终身可发作两次形状学、安排学的改变,其一为初生,其次为断奶。仔猪从胚胎开端经过细胞增殖、成长及安排改变进程,推进上皮细胞割裂、老练及其功用的分解,但其在小肠布局和功用不太健全的状况下出世(韩仁圭,2000)。
  仔猪断奶后必需很快适应由流质母乳转变为干粉固体饲料这一进程,这对仔猪是一个很大的应激。因为断奶仔猪不再能吮食母乳和短期内的短采食量,能够致使小肠粘膜细胞代谢所需的供能物质??谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸的缺少,细胞不能取得进行多种生理活动所需的能量,致使小肠粘膜的形状、布局反常,绒毛长度变短且隐窝变深,然后构成出产功用的下降(Wu等,1995)。
  Wu等(1996)在21日龄断乳仔猪的玉米?豆粕型饲粮中别离增加0.0%,0.2%,0.6%和1.0%的游离谷氨酰胺,成果证明,增加1.0%的谷氨酰胺在断乳后第一周可避免空肠绒毛的萎缩,第二周可下降料重比,即进步饲料运用率。
  谷氨酰胺和谷氨酸是肠道首要的动力物质,在许多物种包含猪中,肠道都是运用谷氨酰胺和谷氨酸最多的器官。彭健等(2000)研讨成果充沛标明,在断奶仔猪饲粮中增加1%的谷氨酰胺或谷氨酸,可保持小肠粘膜的正常形状、布局和功用,避免断乳后7天内空肠的萎缩。研讨者以为,这能够是谷氨酰胺和谷氨酸作为小肠的首要能量物质在断奶应激时推进了肠粘膜细胞的增殖和受损肠上皮的修正。
  别的,Pluske(1996)报导,接连5d饲喂羊奶的断奶仔猪小肠粘膜上皮细胞谷氨酰胺的代谢增加,隐窝深度随谷氨酰胺的采食线性下降。
  5 结语
  小肠粘膜上皮细胞是高度有序的杂乱布局,要保持这样的有序布局需求耗费能量。上皮细胞还承当着多种重要生理功用,养分物质的吸收、信号的转导等均是需求耗费细胞能量的进程。因此,小肠粘膜细胞需求无穷的能量供给,一旦失掉能量供给,细胞就要崩溃逝世。
  很多研讨证明,小肠粘膜上皮细胞的更新是一个耗能的进程,下降上皮细胞的更新可节省有些能量用于动物成长。Yen(1988)报导,在猪用于保持需求的能量中,肠道大概占24%。Menten等在仔猪饲粮中增加高铜,发现粘膜细胞有丝割裂指数发作了改变。还有研讨标明,饲粮中增加卡巴氧可下降肠道对氧的需求量,这能够对下降肠道保持能量的需求有利。许多研讨标明增加抗生素能够减轻动物的小肠分量,使肠壁变薄推进动物成长,联系小肠粘膜细胞的能量养分,缘由能够是小肠分量的下降削减了保持的需求和改变了细胞的周转。
  许多研讨标明,饲粮谷氨酰胺、谷氨酸、天冬氨酸和动脉谷氨酰胺是小肠粘膜的首要燃料,而非血糖,为许多养分物质吸收周转和高功率的细胞内蛋白质周转等肠道ATP依赖性的代谢进程供给动力。许多观念撑持饲粮氨基酸??谷氨酰胺和谷氨酸在保持肠道分量和完好性方面有重要效果。但短链脂肪酸、胴体等对小肠粘膜上皮细胞是不是具有直接的养分效果,有关文献较少,有待进一步研讨。
  跟着养猪技术的开展和出产集约化程度的不断进步,阻隔前期断奶(SEW)将应用于畜牧出产实践,虽然可进步母猪繁殖力,削减疾病的笔直传达,但常常致使断奶仔猪小肠粘膜形状、布局和功用的反常。饲猜中增加小肠粘膜细胞代谢所需的能量物质,如谷氨酰胺和谷氨酸等,能够保持小肠粘膜上皮细胞形状、布局和功用的完好,减轻断奶应激,进步断奶仔猪的消化吸收才能,对养猪出产具有重要含义。

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